Jump to content

Менделийн удамшил

Википедиа — Чөлөөт нэвтэрхий толь
Сэдвийн мэргэжлийн бус удиртгалыг Генетикийн удиртгал өгүүллээс үзнэ үү.
«Салан хуваарилагдах хууль» нэр томьёоны бусад утгыг Арьс өнгөөр тусгаарлах хууль өгүүллээс үзнэ үү.
Орчин үеийн генетикийн шинжлэх ухааны үндсийг тавьсан Моравийн Августиний лам Грегор Мендель

Менделийн удамшил буюу менделизм (Англи: Mendelian inheritance, Mendelism) гэдэг нь Грегор Мендель 1865–1866 онд анх дэвшүүлж, Хюго де Фриз, Карл Корренс нар 1900 онд дахин нээн илрүүлж, улмаар Уильям Бейтсон түгээн дэлгэрүүлсэн зарчмуудыг дагадаг биологийн удамшилын хэлбэр юм.[1] Менделийн удамшлын онцлог нь тухайн шинжийг нэг ген эсвэл нэг үндсэн генетикийн байрлалтай нягт холбон тайлбарладагт оршино. Эдгээр зарчим анхандаа маргаантай байв.

Томас Хант Морган 1915 онд Менделийн онолыг Бовери–Саттоны удамшлын хромосомын онолтой нэгтгэснээр энэ нь сонгодог генетикийн үндэс болжээ. Рональд Фишер 1930 онд хэвлүүлсэн Байгалийн шалгарлын генетикийн онол бүтээлдээ эдгээр санааг байгалийн шалгаралын онолтой нэгтгэж, эволюцийг математик үндэслэлтэй тайлбарлан, орчин үеийн эволюцийн синтез дэх популяцын генетикийн суурийг тавьсан.[2]

Түүх

[засварлах | кодоор засварлах]
Гол өгүүлэл: Генетикийн түүх

Менделийн удамшлын зарчмуудыг 19-р зууны Моравийн лам Грегор Иоганн Мендель анх томьёолжээ.[3] Тэрээр хийдийнхээ цэцэрлэгт тарьсан вандуйн ургамалд (Pisum sativum) энгийн эрлийзжүүлгийн туршилт хийсний үндсэн дээр санаагаа боловсруулсан.[4] Мендель 1856–1863 онд ойролцоогоор 28,000 вандуйн ургамал тарьж, туршжээ.

Тэрээр эдгээр туршилтаас хожим Менделийн удамшлын зарчим хэмээн нэрлэгдэх хоёр ерөнхий зүй тогтлыг гаргасан. Туршилтуудаа Versuche über Pflanzen-Hybriden («Ургамлын эрлийзжүүлгийн туршилт») нэртэй хоёр хэсэг өгүүлэлд тайлбарлаж, 1865 оны 2-р сарын 8, 3-р сарын 8-нд Брно хотын Байгалийн түүхийн нийгэмлэгт танилцуулсан бөгөөд 1866 онд хэвлүүлжээ.[5][6]

Менделийн үр дүнг эхэндээ бараг анзаарсангүй. Тухайн үеийн биологичид түүний ажлыг огт мэдээгүй байсан бус ч нийтлэг хэрэглэгдэх зарчим гэж үзээгүй. Мендель өөрөө ч эдгээр зарчим зөвхөн тодорхой зүйл, шинжийн бүлэгт хамаарна гэж бодож байв.

Түүний ажлын ач холбогдлыг ойлгоход 19-р зууны биологичид үр төлийн ерөнхий төрхөд олон удамшлын шинж «холилдон» илэрдэгт ихээхэн ач холбогдол өгдөг байсан нь саад болжээ. Одоо үүнийг олон генийн харилцан үйлчлэлээр тайлбарладаг. Энэ нь Менделийн судалсан эрхтэн тус бүрийн хоёр утгат, тодорхой ялгаатай шинжүүдээс өөр байв.[4] Харин 1900 онд Хюго де Фриз, Карл Корренс, Эрих фон Чермак гэсэн Европын гурван эрдэмтэн Менделийн ажлыг «дахин нээжээ».

«Дахин нээлт» яг хэрхэн болсон талаар маргаан бий. Де Фриз энэ сэдвээр хамгийн түрүүнд хэвлүүлж, Менделийг зүүлтэд дурдсан. Харин Корренс Де Фризийн өгүүллийг уншиж, өөрөө анхдагч биш гэдгээ ойлгосныхоо дараа Менделийн тэргүүлэх ач холбогдлыг онцолсон. Де Фриз хуулиудын талаарх мэдлэгийнхээ хэдийг өөрийн туршилтаас, хэдийг Менделийн өгүүллийг уншсаны дараа олж авснаа үнэн зөв мэдээлээгүй байж болох юм. Хожмын судлаачид фон Чермак үр дүнг бүрэн ойлгоогүй байсан гэж үзсэн.[7]

Гэсэн хэдий ч «дахин нээлт» менделизмыг чухал боловч маргаантай онол болгосон. Европ дахь хамгийн идэвхтэй сурталчлагч нь Уильям Бейтсон байсан бөгөөд тэрээр онолын зарчмуудыг тайлбарлахын тулд «генетик», «аллель» гэсэн нэр томьёог хэрэглээнд оруулжээ.[8] Удамшил тасалданги, салангид нэгжээр дамжина гэж үзсэн нь олон шинжийн тасралтгүй хэлбэлзэлтэй зөрчилдөж харагдсан тул зарим биологич эсэргүүцэж байв.[9] Мөн бүх зүйлд хамаарах эсэх нь тодорхойгүй учраас олон хүн онолыг үгүйсгэсэн.

Хожим Рональд Фишер зэрэг биологич, статистикчид нэг шинжийн илрэлд олон Менделийн хүчин зүйл оролцвол ажиглагддаг олон янз үр дүнг үүсгэж болохыг харуулсан. Ингэснээр Менделийн генетик байгалийн шалгаралтай нийцдэгийг нотолжээ.[10] Томас Хант Морган болон түүний туслахууд Менделийн загварыг эсийн хромосомууд удамшлын бодит материалыг агуулдаг гэж үзсэн хромосомын онолтой нэгтгэн, өнөөгийн сонгодог генетикийн үндсийг бүрдүүлсэн.[3]

Менделийн үр дүн Фишер, Ж. Б. С. Холдейн зэрэг эрдэмтэнд математик магадлалаар шинжийн илрэлийг таамаглах боломж олгосон. Менделийн амжилтын нэг чухал шалтгаан нь зөвхөн цэвэр удмын болохыг нь урьдчилан тогтоосон ургамлуудаар эвцэлдүүлгээ эхэлсэн явдал байв.[4] Тэрээр тоон хэлбэлзэлтэй шинж бус, үрийн өнгө, хэлбэр, байрлал зэрэг салангид хоёр утгат шинжийг хэмжсэн. Үр дүнгээ тоон хэлбэрээр илэрхийлж, статистикийн шинжилгээ хийсэн. Их хэмжээний сорьц ашиглаж, вандуйн хэд хэдэн дараалсан үеийг (P, F1, F2, F3) ажиглан өөрчлөлтийг тэмдэглэсэн. Эцэст нь анхны эрлийзийн үр төлийг цэвэр удмын эх хэлбэртэй буцаан эвцэлдүүлэх шинжлэх эвцэлдүүлэг хийж, рецессив шинжийн оршихуй болон харьцааг тогтоожээ.[11]

Удамшлыг шинжлэх хэрэгслүүд

[засварлах | кодоор засварлах]

Паннеттын тор

[засварлах | кодоор засварлах]

Паннеттын торыг Английн генетикч Режинальд Паннетт зохиосон бөгөөд эцэг эхийн генотип өгөгдсөн үед үр төлд үүсэх боломжтой бүх генотипийг дүрслэн харуулдаг түгээмэл генетикийн хэрэгсэл юм.[12][13] Эцэг эх тус бүр хоёр аллель агуулна. Тэдгээрийг торны дээд болон хажуу талд байрлуулж, үржлийн үед тус бүрээс нэг аллель оролцоно.

Торны доторх нүд бүр эцэг эхийн аллелиуд үр төлд ямар хослолоор нийлэх боломжтойг харуулдаг. Магадлалыг ашиглан эцэг эхээс ямар генотипүүд ямар давтамжтай үүсэхийг тодорхойлно.

Жишээлбэл, эцэг эх хоёулаа гетерозигот генотиптэй бол үр төл нь ижил гетерозигот генотиптэй байх магадлал 50%, гомозигот генотиптэй байх магадлал 50% байна. Хоёр ижил аллель хослох хоёр боломж байгаа тул гомозиготын 50% нь давамгай гомозигот 25%, рецессив гомозигот 25% гэж хуваагдана.

Удмын зураг

[засварлах | кодоор засварлах]

Удмын зураг нь аллель өмнөх үеэс дараагийн үед хэрхэн дамжиж байгааг мод хэлбэрээр харуулсан дүрслэл юм.[14] Энэ нь хүссэн аллелийг ямар бодгаль агуулж байгааг болон эхийн эсвэл эцгийн аль талаас дамжсаныг харуулна.

Удмын зурагт бодгаль бүрийн хүйс, фенотип, таамагласан генотип, аллелийн боломжит эх үүсвэр болон цаашдын үед хэрхэн дамжих боломжтой тухай мэдээлэл агуулагддаг тул тухайн аллелийн удамшлын хэв маягийг тогтооход ашиглана. Удмын зургийн тусламжтайгаар судлаачид асуудал үүсгэдэг аллелийн үе дамжих байдлыг шинжлэн, илрүүлсний дараа эрсдэлийг удирдах арга боловсруулах боломжтой.[15]

Менделийн генетикийн нээлтүүд

[засварлах | кодоор засварлах]

Менделийн нээлтийн дараах таван хэсэг тухайн үеийн түгээмэл онолоос эрс ялгаатай байсан бөгөөд түүний дүрмүүдийг тогтоох үндэс болжээ.

  1. Шинжүүд нь нэгжлэг, салангид байдаг. Жишээлбэл, ягаан эсвэл цагаан, өндөр эсвэл намхан байна. Дунд зэргийн өндөртэй ургамал, бүдэг ягаан цэцэг заавал үүсэхгүй.
  2. Генетикийн шинж тус бүр өөр хувилбартай бөгөөд хоёр эцэг эхийн нэг бүрээс нэг хувилбар өвлөгдөнө. Өнөөдөр эдгээрийг аллель гэж нэрлэдэг.
  3. Нэг аллель нөгөөгөөсөө давамгай байж болно. Фенотипт давамгай аллель илэрнэ.
  4. Бэлгийн эсүүд аллелиуд санамсаргүй салан хуваарилагдсанаар үүснэ. Гетерозигот бодгаль хоёр аллелийг ижил давтамжтай бэлгийн эсүүдэд өгнө.
  5. Өөр өөр шинжүүд үл хамааран хуваарилагдана. Орчин үеийн нэр томьёогоор бол тухайн генүүд хоорондоо холбоогүй байна.

Уламжлалт нэр томьёогоор Грегор Менделийн илрүүлсэн удамшлын зарчмуудыг Менделийн хуулиуд гэж нэрлэдэг. Гэхдээ орчин үеийн генетикчид Менделийн дүрэм, Менделийн зарчим гэж мөн хэлдэг. Учир нь эдгээрээс гажих олон үзэгдлийг Менделийн бус удамшил гэсэн ерөнхий ойлголтод нэгтгэдэг. Хуулиудыг генетикч Томас Хант Морган 1916 онд анх системтэйгээр томьёолсон гэж үздэг.[16]

Менделийн туршилтад сонгосон вандуйн ургамлын шинжүүд

Мендель вандуйн ургамлын дараах шинжүүдийг сонгон судалсан:

  • боловсорсон үрийн хэлбэр — бөөрөнхий буюу үрчгэр;
  • үрийн бүрхүүлийн өнгө — цагаан, саарал эсвэл бор, ягаан толботой эсвэл толбогүй;
  • үр болон үрийн талын өнгө — шар эсвэл ногоон;
  • цэцгийн өнгө — цагаан эсвэл ягаан-улаан;
  • боловсорсон буурцгийн хэлбэр — хөөсөн эсвэл үрийн хооронд нарийссан;
  • боловсроогүй буурцгийн өнгө — шар эсвэл ногоон;
  • цэцгийн байрлал — ишний хажуу эсвэл үзүүр;
  • ишний урт.[17]

Мендель цэвэр удмын цагаан цэцэгтэй болон ягаан цэцэгтэй вандуйг зохиомлоор тоос хүртүүлэн эвцэлдүүлэхэд үр төлийн цэцгийн өнгө хоёр өнгийн холимог болоогүй. Харин эхний үеийн бүх үр төл (F1) ягаан цэцэгтэй байсан тул энэ шинжийг давамгай гэж нэрлэсэн.

Гадаад төрхөөрөө жигд F1 үеийг өөрөөр нь тоос хүртүүлэхэд F2 үед хоёр өнгө дахин гарч, ягаан ба цагаан цэцгийн харьцаа ойролцоогоор 3:1 байв. Бусад хэд хэдэн шинжид ч нэг хувилбар нь давамгай байжээ.

Тэрээр дараа нь удамшлын нэгжийн тухай санаа боловсруулж, тэдгээрийг удамшлын «хүчин зүйл» гэж нэрлэсэн. Мендель удамшлын шинжийн ялгааг үүсгэдэг эдгээр хүчин зүйл — өнөөгийн ген — өөр хувилбартай байдгийг тогтоосон. Жишээлбэл, вандуйн цэцгийн өнгийн ген ягаан болон цагаан гэсэн хоёр хувилбартай. Эдгээр хувилбарыг одоо аллель гэдэг. Организм шинж тус бүрийн хоёр аллелийг, нэгийг эхээс, нөгөөг эцгээс өвлөнө. Аллелиуд ижил эсвэл өөр байж болно.

Нэг генийн хоёр ижил аллельтэй организмыг тухайн генийн хувьд гомозигот, хоёр өөр аллельтэй организмыг гетерозигот гэнэ.

Мендель үр үүсгэгч ургамлын өндгөн эс болон тоос үүсгэгч ургамлын эр бэлгийн эс үүсэх үед аллелийн хосууд санамсаргүйгээр салан хуваарилагдана гэж таамагласан. Бэлгийн эс үүсэх үед хос аллель салдаг учраас эр эсвэл өндгөн эс удамшлын шинж тус бүрийн зөвхөн нэг аллелийг агуулна. Үр тогтолтын үед эр, өндгөн эс нийлэхэд тус бүр нэг аллель оруулж, үр төлд аллелийн хос дахин бүрдэнэ.

Мендель мөн бэлгийн эс үүсэхэд аллелийн хос бүр бусад хосоос үл хамааран хуваарилагддагийг тогтоосон.

Бодгалийн генотип нь түүний агуулж буй олон аллелиас бүрдэнэ. Фенотип нь аллелиудаар генетикийн хувьд тодорхойлогдсон шинжүүд болон хүрээлэн буй орчны нөлөөний илрэлийн нийлбэр юм. Аллель байгаа нь тухайн шинж заавал илэрнэ гэсэн үг биш.

Удамшсан хосын хоёр аллель өөр буюу гетерозигот бол нэг аллель организмын гадаад илрэлийг тодорхойлж, давамгай аллель гэж нэрлэгдэнэ. Нөгөө нь организмын гадаад төрхөд мэдэгдэхүйц нөлөө үзүүлэхгүй бөгөөд рецессив аллель гэж нэрлэгдэнэ.

Менделийн удамшлын хуулиуд

[засварлах | кодоор засварлах]
Менделийн удамшлын хуулиуд
Хууль Тодорхойлолт
Давамгайлал ба жигд байдлын хууль Зарим аллель давамгай, бусад нь рецессив байна. Дор хаяж нэг давамгай аллельтэй организм давамгай аллелийн нөлөөг фенотипээрээ илэрхийлнэ.
Салан хуваарилагдах хууль Бэлгийн эс үүсэх үед ген бүрийн аллелиуд бие биеэсээ салж, бэлгийн эс тус бүр тухайн генийн зөвхөн нэг аллелийг агуулна.
Үл хамааран хуваарилагдах хууль Өөр өөр шинжийг тодорхойлох генүүд бэлгийн эс үүсэх үед бие биеэсээ үл хамааран хуваарилагдаж болно.

Давамгайлал ба жигд байдлын хууль

[засварлах | кодоор засварлах]
F1 үеийн бүх бодгаль ижил генотип, ижил фенотиптэй бөгөөд давамгай шинжийг үзүүлнэ. F2 үеийн фенотип 3:1 харьцаатай.

Нэг генетикийн шинжээр ялгаатай, тухайн шинжийн хувьд хоёулаа гомозигот буюу цэвэр удмын хоёр эх организмыг эвцэлдүүлэхэд эхний үеийн (F1) бүх үр төл судалж буй шинжийн хувьд ижил генотип, фенотиптэй болж, давамгай шинжийг илэрхийлнэ. Энэхүү жигд байдлын дүрэм бүх F1 бодгальд хамаарна.

Менделийн нээсэн давамгай удамшлын зарчмаар гетерозиготод давамгай аллель рецессив аллелийг «далдалж», фенотипт илрүүлэхгүй. Рецессив шинж зөвхөн тухайн рецессив аллелийн хувьд гомозигот бодгальд илэрнэ. Иймээс гомозигот давамгай болон гомозигот рецессив организмыг эвцэлдүүлэхэд гетерозигот үр төл үүсэж, фенотипт зөвхөн давамгай шинж илэрнэ.

Менделийн вандуйн эвцэлдүүлгийн F1 үр төл үргэлж эцэг эхийн хоёр хэлбэрийн нэгтэй адил харагдсан. Ийм бүрэн давамгайлалын үед давамгай аллель нэг эсвэл хоёр хуулбартай байхаас үл хамааран ижил фенотипийн нөлөө үзүүлнэ.

Гэвч зарим шинжийн F1 эрлийз нь эцэг эхийн хоёр фенотипийн завсрын төрхтэй байдаг. Mirabilis jalapa ургамлын хоёр хэлбэрийг эвцэлдүүлэхэд Менделийн зарчмаас гажсан, бүрэн бус давамгайлал хэмээх үзэгдэл ажиглагдана. Гетерозигот ургамлын цэцэг хоёр гомозигот генотипийн фенотипийн завсрын өнгөтэй байна.

Бүрэн бус давамгайлал: F2 үед улаан, ягаан, цагаан фенотип 1:2:1 харьцаатай.

Завсрын удамшлын үед F1 үеийн генотип, фенотипийн жигд байдлын зарчим мөн үйлчилнэ. Завсрын удамшлыг Менделээс хойш бусад эрдэмтэд судалсан бөгөөд Карл Корренс Mirabilis jalapa ургамал дээр хийсэн судалгаагаараа анх тайлбарлажээ.[18]

Генийн салан хуваарилагдах хууль

[засварлах | кодоор засварлах]
Менделийн вандуйн туршилтын Паннеттын тор — F1 үеийн өөрөө тоос хүртэлт

Тодорхой шинжийн хувьд хоёулаа гетерозигот хоёр бодгалийг, тухайлбал F1 үеийн эрлийзүүдийг эвцэлдүүлэхэд генийн салан хуваарилагдах хууль үйлчилнэ. F2 үеийн үр төл генотип, фенотипээрээ ялгаатай болж, өвөө эмээгийн P үеийн шинжүүд тогтмол дахин илэрнэ.

Давамгай-рецессив удамшлын үед дунджаар 25% нь давамгай шинжийн хувьд гомозигот, 50% нь гетерозигот бөгөөд фенотипээрээ давамгай шинжийг үзүүлдэг рецессив шинжийн тээгч, 25% нь рецессив шинжийн хувьд гомозигот бөгөөд фенотипээрээ рецессив шинжийг илэрхийлнэ. Генотипийн харьцаа 1:2:1, фенотипийн харьцаа 3:1 байна.

Вандуйн жишээнд том B үсэг ягаан цэцгийн давамгай аллель, жижиг b үсэг цагаан цэцгийн рецессив аллелийг илэрхийлнэ. Эх ургамал болон тоос өгөгч ургамал хоёулаа Bb генотиптэй F1 эрлийз байна. Тус бүр ягаан өнгийн нэг, цагаан өнгийн нэг аллельтэй. Паннеттын тор дахь F2 үр төлд BB, Bb, bb гэсэн гурван хослол үүснэ. Генотипийн харьцаа 1 BB : 2 Bb : 1 bb байна.

Ягаан цэцгийн аллель давамгай учраас ягаан ба цагаан цэцэгтэй ургамлын фенотипийн харьцаа 3:1 болно. Гомозигот bb ургамал P үеийн нэг өвөгтэй адил цагаан цэцэгтэй.

Бүрэн бус давамгайлалын үед F2 үеийн аллелиуд мөн адил салан хуваарилагдана. Гэхдээ гетерозиготын фенотип гомозиготуудаас ялгаатай тул фенотипийн харьцаа ч 1:2:1 байна. Нэг аллелийн генийн илрэл нөгөө аллелийн илрэлийн дутагдлыг зөвхөн хэсэгчлэн нөхдөг учраас завсрын фенотип үүснэ.

Зарим эх сурвалжид салан хуваарилагдах зарчмыг «нэгдүгээр хууль» гэж нэрлэдэг. Гэвч Мендель эхлээд хоёр цэвэр удмын ургамлыг эвцэлдүүлэн эрлийз гаргаж, давамгайлал ба жигд байдлын зарчмыг тогтоосны дараа гетерозигот ургамлуудаар эвцэлдүүлэг хийсэн.[19]

Ген салан хуваарилагддаг молекулын нотолгоог хожим мейозыг ажиглах замаар Германы ургамал судлаач Оскар Гертвиг 1876 онд, Бельгийн амьтан судлаач Эдуард ван Бенеден 1883 онд бие даан олсон. Ихэнх аллель эсийн цөм дэх хромосомд байрлана.

Мейозын үед эцгийн болон эхийн хромосомууд сална. Сперматогенезын үед нэг эх эр бэлгийн эсээс үүсэх дөрвөн эр бэлгийн эст хромосомууд хуваарилагдана. Оогенезын үед хромосомууд туйлын биетүүд болон өндгөн эст хуваарилагдана. Диплоид организм шинж бүрийн хоёр аллельтэй бөгөөд мейозын үед тэдгээр нь салж, бэлгийн эс тус бүр зөвхөн нэг аллель агуулна.[20] Бэлгийн эсүүд зигот үүсгэн нэгдэхэд эхээс нэг, эцгээс нэг аллель үр төлд дамжина.

Ингэснээр үр төл эцэг эхийн организмаас гомолог хромосом өвлөж, шинж бүрийн хос аллельтэй болно. Давамгай шинжийг фенотипээрээ үзүүлж буй гетерозигот бодгаль рецессив шинжийн генетикийн тээгч байна.

Үл хамааран хуваарилагдах хууль

[засварлах | кодоор засварлах]
Салан хуваарилагдах болон үл хамааран хуваарилагдах зарчим. Хоёр шинжийн хувьд гетерозигот F1 бодгалиудыг эвцэлдүүлэхэд F2 үеийн фенотип дунджаар 9:3:3:1 харьцаатай үүснэ.

Салан хуваарилагдах болон үл хамааран хуваарилагдах зарчим нь удамшлын хромосомын онолтой нийцнэ. Жишээлбэл, P үеийн хоёр нохой хоёр өөр генетикийн шинжийн хувьд гомозигот байг. Шинж бүрд нэг эх организм давамгай, нөгөө нь рецессив аллельтэй байна. Тэдний F1 үр төл хоёр локусын хувьд гетерозигот болж, давамгайлал ба жигд байдлын хуулийн дагуу фенотипээрээ давамгай шинжүүдийг үзүүлнэ.

Ийм F1 үеийн хоёр гетерозигот нас бие гүйцсэн бодгалийг эвцэлдүүлнэ. Өргөтгөлийн локус дахь давамгай E аллель үсэнд хар эумеланин үүсгэнэ. Рецессив e аллель эумеланиныг үсэнд хуримтлуулахыг саатуулж, зөвхөн бор-шар пигмент үлдээнэ. S локус дахь давамгай S аллель бүх биеийн үсийг пигментжүүлнэ. Рецессив sp аллель цагаан толбот хээ үүсгэнэ.[21]

F2 үеийн гөлөгнүүдэд бүх хослол үүсэх боломжтой. Цагаан толбот хээ болон өөр өөр өнгийн пигментийн генүүд бие биеэсээ үл хамааран удамшина. Фенотипийн дундаж харьцаа 9:3:3:1 байна. Жишээлбэл, гурван хос гомолог хромосом мейозын үед бэлгийн эст орох ижил магадлалтай найман боломжит хослол үүсгэнэ.

Үл хамааран хуваарилагдах боломжит хослолын тоог:

томьёогоор тодорхойлно. Энд x нь гомолог хромосомын хосын тоо.

Үл хамааран хуваарилагдах хууль нь өөр өөр шинжийн аллелиуд бие биеэсээ үл хамааран дамжина гэж үздэг. Өөрөөр хэлбэл, нэг шинжийн аллель сонгогдох биологийн үйл явц өөр шинжийн аллель сонгогдохтой шууд холбоогүй.[22] Мендель дигибрид эвцэлдүүлгийн туршилтаараа энэ хуулийг дэмжих үр дүн олсон. Моногибрид эвцэлдүүлэгт давамгай ба рецессив фенотипийн идеал харьцаа 3:1 байсан бол дигибрид эвцэлдүүлэгт 9:3:3:1 байв. Энэ нь хоёр генийн аллелиуд тус тусдаа 3:1 фенотипийн харьцаатай, үл хамааран удамшиж байгааг харуулна.

Үл хамааран хуваарилагдах үйл явц эукариот организмын мейозын I метафазад явагдаж, эхийн болон эцгийн хромосомын холимог агуулсан бэлгийн эс үүсгэнэ. Үүний физик үндэс нь хоёр валент хромосом бүр бусад хоёр валент хромосомоос үл хамааран метафазын хавтгайд санамсаргүй чиглэлээр байрладаг явдал юм. Кроссинговерын хамт үл хамааран хуваарилагдах нь шинэ генетикийн хослол үүсгэн, генетикийн олон янз байдлыг нэмэгдүүлнэ.

Гэхдээ генийн холбоосын улмаас үл хамааран хуваарилагдах зарчмаас олон гажилт гардаг.

Хүний хэвийн диплоид эсийн 46 хромосомын тал нь эхийн өндгөн эсээс, тал нь эцгийн эр бэлгийн эсээс гаралтай. Бэлгийн үржилын үед хоёр гаплоид бэлгийн эс нэгдэж, хоёр иж бүрдэл хромосомтой диплоид зигот болон шинэ организм үүснэ.

Гаметогенезын үед 46 хромосомын хэвийн бүрдэл 23 болж хагасрах ёстой. Ингэснээр үүссэн гаплоид бэлгийн эс өөр нэг гаплоид бэлгийн эстэй нэгдэж, диплоид организм үүсгэнэ.

Үл хамааран хуваарилагдах үед хромосомууд эх, эцгийн бүх боломжит хромосомоос санамсаргүйгээр сонгогдоно. Зигот зөвхөн нэг эцэг эхийн урьдчилан тогтсон «бүрдэл» бус, эх эцгийн холимгийг авдаг тул хромосомуудыг үл хамааран хуваарилагддаг гэж үзнэ. Иймээс зигот эхийн болон эцгийн хромосомын ямар ч хослолтой байж болно.

23 хромосомтой хүний бэлгийн эсийн хувьд боломжит хослолын тоо , өөрөөр хэлбэл 8,388,608 байна.[23] Энэ нь үр төлийн генетикийн хувьсамтгай байдалд хувь нэмэр оруулна. Ерөнхийдөө генийн рекомбинаци олон эволюцийн үйл явцад чухал нөлөөтэй.[24][25]

Менделийн шинж

[засварлах | кодоор засварлах]

Менделийн шинж гэдэг нь удамшил нь Менделийн зарчмуудыг дагадаг шинж юм. Өөрөөр хэлбэл, тухайн шинж нэг локусоос хамаарч, түүний аллелиуд давамгай эсвэл рецессив байна.

Олон шинж Менделийн бус хэлбэрээр удамшдаг.[26]

Менделийн бус удамшил

[засварлах | кодоор засварлах]
Гол өгүүлэл: Менделийн бус удамшил

Мендель өөрийн илрүүлсэн хэв маягийг бусад организм, шинжид шууд өргөтгөн хэрэглэхдээ болгоомжтой байх шаардлагатайг анхааруулж байсан. Үнэхээр олон организмын шинж Менделийн тайлбарласан зарчмаас өөр хэлбэрээр удамшдаг бөгөөд ийм шинжийг Менделийн бус гэж нэрлэнэ.[27][28]

Жишээлбэл, Мендель A ба a зэрэг зөвхөн хоёр аллельтэй генийн шинжүүдэд төвлөрсөн. Гэвч олон ген хоёроос олон аллельтэй. Тэр мөн нэг генээр тодорхойлогддог шинжүүдийг судалсан. Харин хүний өндөр зэрэг зарим шинж нэг бус олон генээс хамаарна. Олон генээс хамаардаг шинжийг полиген шинж гэнэ.

Мөн үзэх

[засварлах | кодоор засварлах]

Лавлах холбоос

[засварлах | кодоор засварлах]
  1. ↑ William Bateson. Mendel's Principles of Heredity – A Defence, with a Translation of Mendel's Original Papers on Hybridisation. Cambridge University Press, 2009. ISBN 978-1-108-00613-2.
  2. ↑ Alan Grafen, Mark Ridley. Richard Dawkins: How a Scientist Changed the Way We Think. Oxford University Press, 2006, х. 69. ISBN 978-0-19-929116-8.
  3. 1 2 Daniel J. Fairbanks, Bryce Rytting. “Mendelian controversies: a botanical and historical review”. American Journal of Botany, 88(5), 2001, х. 737–752. DOI 10.2307/2657027. PMID 11353700.
  4. 1 2 3 Robin Marantz Henig. The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, 2000. ISBN 978-0-395-97765-1.
  5. ↑ Gregor Mendel. Versuche über Pflanzen-Hybriden. Brünn, 1866.
  6. ↑ Mendel's Paper: Experiments in Plant Hybridization — English annotated version. MendelWeb. Хандсан 2026-08-06.
  7. ↑ Floyd V. Monaghan, Alain F. Corcos. “Tschermak: A non-discoverer of Mendelism II. A critique”. Journal of Heredity, 78(3), 1987, х. 208–210. DOI 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110361. PMID 3302014.
  8. ↑ Richard B. Goldschmidt. “Chromosomes and Genes”. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 16, 1951, х. 1–11. DOI 10.1101/SQB.1951.016.01.003. PMID 14942726.
  9. ↑ Francis B. Sumner. “Is Evolution a Continuous or Discontinuous Process?” The Scientific Monthly, 29(1), 1929, х. 72–78. JSTOR 14824.
  10. ↑ R. A. Fisher. “The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance”. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52(2), 1919, х. 399–433. DOI 10.1017/S0080456800012163.
  11. ↑ Gregor Mendel and the Principles of Inheritance. Nature Scitable. Хандсан 2026-08-06.
  12. ↑ Basic Principles of Genetics: Probability of Inheritance. Palomar College. Хандсан 2026-08-06.
  13. ↑ A. W. F. Edwards. “Punnett's square”. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 43(1), 2012, х. 219–224. DOI 10.1016/j.shpsc.2011.11.011. PMID 22326091.
  14. ↑ Christine Miller. “5.13 Mendelian Inheritance”[permanent dead link]. Human Biology. Thompson Rivers University, 2020.
  15. ↑ Robert L. Nussbaum, Roderick R. McInnes, Huntington F. Willard. Thompson & Thompson Genetics in Medicine, 8-р хэвлэл. Elsevier, 2016.
  16. ↑ Thomas Hunt Morgan. A Critique of the Theory of Evolution. Princeton University Press, 1916.
  17. ↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece. Biology. Spektrum-Verlag, 2003, х. 293–315. ISBN 3-8274-1352-4.
  18. ↑ Carl Correns. “G. Mendels Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde”. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 18, 1900, х. 158–168.
  19. ↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece. Biology. Spektrum-Verlag, 2003, х. 293–315.
  20. ↑ Regina Bailey. “Mendel's Law of Segregation”. About.com, 2015-11-05; архивласан 2016-11-19.
  21. ↑ Yorkshire Terrier coat colour genetics[permanent dead link]. Genomia. Хандсан 2026-08-06.
  22. ↑ Independent Assortment. ThoughtCo/About.com; архивласан 2016-03-03.
  23. ↑ Meiosis and independent assortment (Memento 31. Арванхоёрдугаар сар 2019 цахим архивт). Web-Books.com. Хандсан 2026-08-06.
  24. ↑ J. Stapley нар. “Recombination: The good, the bad and the variable”. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 372(1736), 2017. DOI 10.1098/rstb.2017.0279. PMID 29109232; PMC 5698631.
  25. ↑ James Reeve, Daniel Ortiz-Barrientos, Jan Engelstädter. “The evolution of recombination rates in finite populations during ecological speciation”. Proceedings of the Royal Society B, 283(1841), 2016. DOI 10.1098/rspb.2016.1243. PMID 27798297; PMC 5095376.
  26. ↑ Genetic Disorders. National Human Genome Research Institute, 2018-05-18.
  27. ↑ Joseph Schacherer. “Beyond the simplicity of Mendelian inheritance”. Comptes Rendus Biologies, 339(7–8), 2016, х. 284–288. DOI 10.1016/j.crvi.2016.04.006. PMID 27344551.
  28. ↑ Variations on Mendel's laws — overview. Khan Academy. Хандсан 2026-08-06.

Нэмэлт унших материал

[засварлах | кодоор засварлах]
  • Peter J. Bowler. The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Johns Hopkins University Press, 1989.
  • Jean Atics. Genetics: The Life of DNA. ANDRNA Press.
  • Jane B. Reece, Neil A. Campbell. Mendel and the Gene Idea, 9-р хэвлэл. Benjamin Cummings / Pearson Education, 2011, х. 265.

Гадаад холбоос

[засварлах | кодоор засварлах]
 Commons: Mendelian inheritance – Викимедиа зураг, бичлэг, дууны сан
"https://mn.wikipedia.org/w/index.php?title=Менделийн_удамшил&oldid=866509"-с авсан