Jump to content

Митоз

Википедиа — Чөлөөт нэвтэрхий толь
Митозын үндсэн үе шатууд: интерфазын дараах профаз, прометафаз, метафаз, анафаз, телофаз болон цитокинез.

Митоз (эртний грекээр μίτος — «утас») нь эукариот эсийн бөөм хуваагдаж, өмнө нь хуулбарлагдсан хромосомууд хоёр шинэ бөөмд тэнцүү хуваарилагдах үйл явц юм. Митозын үр дүнд эх эсийн хромосомын тоотой ижил тооны хромосом агуулсан хоёр охин бөөм үүсдэг. Ихэнх тохиолдолд митозын дараа буюу түүнтэй давхцан цитокинез явагдаж, цитоплазм хуваагдсанаар хоёр охин эс бий болно.[1]

Митоз нь олон эст организмын өсөлт, эдийн нөхөн төлжилт, гэмтсэн болон хуучирсан эсийг орлуулахад чухал үүрэгтэй. Нэг эст эукариот организмын хувьд митоз нь бэлгийн бус үржилийн механизм болж болно.

Митозын үед хромосомууд нягтарч тод харагдах бөгөөд митозын ээрүүл гэж нэрлэгдэх бичил гуурсанцраас тогтсон бүтэц хромосомуудыг эсийн хоёр туйл руу хуваарилдаг.[2]

Эсийн мөчлөг ба митоз

[засварлах | кодоор засварлах]
Эсийн мөчлөг. ДНХ интерфазын S үед хуулбарлагдаж, дараа нь M үед митоз болон цитокинез явагдана.

Митоз нь эсийн мөчлөгийн M үе-ийн үндсэн хэсэг юм. Митоз эхлэхээс өмнө эс интерфаз хэмээх урт хугацааг туулна.

Интерфазыг үндсэндээ:

  • G1 үе — эс өсөж, хэвийн үйл ажиллагаагаа явуулна;
  • S үе — ДНХ хуулбарлагдаж, хромосом бүр хоёр ижил эгч хроматидтай болно;
  • G2 үе — эс митозод шаардлагатай уураг, бүтэц болон бусад бүрэлдэхүүн хэсгийг бэлтгэнэ

гэж хуваадаг.[3]

Иймээс интерфаз нь митозын үе шат биш, харин митозын өмнөх эсийн мөчлөгийн хэсэг юм.

S үед ДНХ нэг удаа хуулбарлагдсаны дараа хромосом бүр центромер орчимд хоорондоо холбогдсон хоёр эгч хроматидаас тогтоно. Митозын гол үүрэг нь эдгээр эгч хроматидыг зөв салгаж, хоёр охин бөөмд тэнцүү хуваарилах явдал юм.

Митозын үе шатууд

[засварлах | кодоор засварлах]

Митозыг уламжлалт байдлаар профаз, метафаз, анафаз, телофаз гэсэн дөрвөн үндсэн үе шатанд хуваадаг. Орчин үеийн эсийн биологид профаз ба метафазын хоорондох прометафазыг тусдаа үе болгон авч үзэх нь түгээмэл.[1]

Профаз

[засварлах | кодоор засварлах]

Профаз нь митозын эхний үе шат юм.

Энэ үед:

  • интерфазын үед сул тархсан байсан хроматин нягтарч, тус тусын хромосомууд тод ялгарч эхэлнэ;
  • хромосом бүр хоёр эгч хроматидтай байна;
  • бөөмхөн аажмаар алга болно;
  • митозын ээрүүл үүсэж эхэлнэ;
  • амьтны олон эсэд хоёр центросом бие биеэсээ холдож эсийн эсрэг туйлууд руу шилжинэ.

Митозын ээрүүл нь голчлон микротубул буюу бичил гуурсанцар болон тэдгээртэй холбоотой уургуудаас тогтоно.[2]

Дээд ургамлын эсүүдэд амьтны эсийнхтэй адил центриоль бүхий ердийн центросом байдаггүй боловч хромосомыг салгах үйл ажиллагаатай хоёр туйлт митозын ээрүүл мөн үүсдэг.[2]

Прометафаз

[засварлах | кодоор засварлах]

Прометафазын үед олон эукариот эсийн бөөмийн бүрхүүл задарч, митозын ээрүүлийн микротубулууд хромосомд хүрэх боломжтой болно.

Хромосомын центромер орчимд кинетохор гэж нэрлэгдэх уургийн цогц бүтэц бий болдог. Митозын ээрүүлийн зарим микротубул кинетохорт холбогдоно.

Эгч хроматидын кинетохорууд эсийн эсрэг хоёр туйлаас ирсэн микротубултай холбогдсоноор хромосом эсийн төв рүү хөдөлж эхэлнэ.[1]

Бүх организмд бөөмийн бүрхүүл бүрэн задардаггүй. Жишээлбэл, зарим мөөгөнцөр болон нэг эст эукариотод хаалттай митоз явагдаж, бөөмийн бүрхүүл митозын турш хадгалагддаг.[1]

Метафаз

[засварлах | кодоор засварлах]

Метафазын үед хромосомууд эсийн хоёр туйлын дунд байрлах хавтгайд нэг эгнээнд жагсана. Энэ байрлалыг метафазын хавтан буюу эсийн экватор гэж нэрлэдэг.

Хромосом бүрийн хоёр эгч хроматидын кинетохор эсрэг туйлуудын микротубултай зөв холбогдсон байх шаардлагатай.

Эс нь анафаз эхлэхийн өмнө хромосомуудын холболтыг шалгадаг ээрүүлийн хяналтын цэг (spindle assembly checkpoint)-тэй. Аль нэг хромосом ээрүүлд зөв холбогдоогүй бол анафаз эхлэхийг саатуулж болно.[2]

Энэ механизм нь хромосом охин эсүүдэд буруу хуваарилагдах эрсдэлийг багасгахад чухал.

Анафаз

[засварлах | кодоор засварлах]

Анафаз нь эгч хроматидууд бие биеэсээ салж эхлэх үе юм.

Эгч хроматидуудыг хамт барьж байсан когезин уургийн холбоос таслагдахад хроматид бүр тусдаа охин хромосом болно.[2]

Дараа нь:

  • кинетохорт холбогдсон микротубулуудын үйлчлэлээр охин хромосомууд эсрэг туйлууд руу хөдөлнө;
  • митозын ээрүүлийн хоёр туйл хоорондоо улам холдоно.

Эдгээрийг заримдаа:

  • анафаз A — хромосомууд туйл руу шилжих;
  • анафаз B — ээрүүлийн хоёр туйл хоорондоо холдох

гэж ялган нэрлэдэг.[2]

Ингэснээр эсийн хоёр талд ижил бүрэлдэхүүнтэй хромосомын хоёр багц бий болно.

Телофаз

[засварлах | кодоор засварлах]

Телофаз нь митозын төгсгөлийн үе шат юм.

Энэ үед:

  • хромосомууд эсийн эсрэг хоёр туйлд хүрнэ;
  • нягтарсан хромосомууд суларч дахин хроматин хэлбэрт шилжинэ;
  • хромосомын хоёр багцын эргэн тойронд шинэ бөөмийн бүрхүүл үүснэ;
  • бөөмийн сүвний цогцолборууд дахин бүрэлдэнэ;
  • бөөмхөн дахин бий болно;
  • митозын ээрүүлийн ихэнх бүтэц задарна.

Үүний үр дүнд нэг эх бөөмөөс генетикийн хувьд үндсэндээ ижил хоёр охин бөөм үүснэ.[2]

Цитокинез

[засварлах | кодоор засварлах]
Амьтны ба ургамлын эсийн цитокинезийн ялгаа.

Цитокинез нь бөөмийн хуваагдал биш, харин эх эсийн цитоплазм хоёр хэсэгт хуваагдах үйл явц юм.

Цитокинез ихэвчлэн анафазын үед эхэлж, телофазын төгсгөл орчимд дуусна. Митоз болон цитокинез хоорондоо нягт холбоотой боловч хоёр өөр процесс юм.[4]

Амьтны эсэд

[засварлах | кодоор засварлах]

Амьтны эсэд эсийн экватор орчимд актин болон миозиноос тогтсон агшилтын цагираг үүснэ.

Цагираг агшихад эсийн мембран дотогш татагдан хуваагдлын ховил үүсгэж, эцэст нь эх эс хоёр охин эс болон сална.

Ургамлын эсэд

[засварлах | кодоор засварлах]

Ургамлын эс нь хатуу эсийн ханатай тул амьтны эс шиг гаднаас дотогш хавчигдан хуваагдах боломжгүй.

Үүний оронд эсийн төв хэсэгт мембрант цэврүүнүүд нийлж эсийн хавтан үүсгэнэ. Эсийн хавтан гадагш тэлж эх эсийн мембрантай нийлснээр хоёр охин эсийн хооронд шинэ эсийн хана бий болно.[1]

Митозын ээрүүл

[засварлах | кодоор засварлах]

Митозын ээрүүл нь хромосомыг зөв хуваарилах механик систем юм. Энэ нь микротубул болон олон төрлийн хөдөлгөгч, зохицуулагч уургаас тогтоно.

Амьтны эсийн митозын ээрүүлд микротубулыг үүргээр нь ерөнхийдөө:

  • кинетохорын микротубул — хромосомын кинетохорт холбогдоно;
  • туйлын микротубул — эсрэг туйлын микротубулуудтай давхцаж, ээрүүлийг уртасгахад оролцоно;
  • астерийн микротубул — эсийн захын хэсэгтэй харилцан үйлчилж ээрүүлийн байрлалыг тогтворжуулна

гэж ангилдаг.[2]

кинезин болон динеин зэрэг мотор уургууд, мөн микротубулын урт өөрчлөгдөх динамик үйл явц нь хромосом болон ээрүүлийн туйлуудын хөдөлгөөнд оролцоно.

Митозын зохицуулалт

[засварлах | кодоор засварлах]

Митоз нь эсийн доторх нарийн зохицуулалттай үйл явц юм.

Эсийн мөчлөгийн явцыг циклин болон циклин-хамааралт киназууд (CDK) зохицуулдаг. Митоз эхлэх үед M-Cdk-ийн идэвхжил нэмэгдэж:

  • хромосом нягтрах;
  • митозын ээрүүл үүсэх;
  • олон эсэд бөөмийн бүрхүүл задрах

зэрэг үйл явцыг өдөөдөг.[1]

Метафазаас анафаз руу шилжихэд анафазыг дэмжих комплекс (APC/C) чухал үүрэгтэй. Энэ комплексийн идэвхжил эгч хроматидуудын холбоос тасарч, анафаз эхлэх боломжийг бүрдүүлдэг.[1]

Хэрэв хромосомууд ээрүүлд буруу холбогдсон байхад эс анафазад орвол охин эсүүд хромосомын хэвийн бус тоотой болох эрсдэлтэй.

Митозын биологийн ач холбогдол

[засварлах | кодоор засварлах]

Өсөлт

[засварлах | кодоор засварлах]

Олон эст организм нэг үр тогтсон эсээс эхлэн олон удаагийн митозын үр дүнд асар олон эст бие болон хөгждөг.

Митозын үед хромосомын тоо хадгалагддаг учир шинэ эсүүд эх эсийн генетикийн мэдээллийн үндсэн бүрдлийг өвлөн авна.

Эдийн нөхөн төлжилт

[засварлах | кодоор засварлах]

Арьс, гэдэсний хучуур эд, цус үүсгэгч эд зэрэг олон эдэд хуучирсан эсүүд байнга шинэ эсээр солигддог.

Эдгээр шинэ эсийн үүсэлд митоз чухал үүрэгтэй.

Бэлгийн бус үржил

[засварлах | кодоор засварлах]

Олон нэг эст эукариот болон зарим олон эст организм митозод тулгуурласан бэлгийн бус үржлээр үржиж болно.

Генетикийн тогтвортой байдал

[засварлах | кодоор засварлах]

Митоз нь хуулбарлагдсан хромосомыг хоёр охин эсэд аль болох тэнцүү, зөв хуваарилах замаар эсийн удамшлын мэдээллийг хадгална.

Гэхдээ ДНХ-ийн мутаци эсвэл хромосом хуваарилах үеийн алдаа гарсан тохиолдолд охин эсүүд эх эсээсээ генетикийн хувьд ялгаатай байж болно.

Митозын алдаа

[засварлах | кодоор засварлах]

Митозын явцад хромосомууд зөв салж чадахгүй бол хромосомын үл салалт (nondisjunction) зэрэг алдаа гарч болно.

Ийм алдааны үр дүнд охин эсүүд хромосомын хэвийн бус тоотой буюу анеуплоидитай болж болно.

Митозын хяналтын механизм алдагдах, хромосомын тогтворгүй байдал нэмэгдэх нь зарим хорт хавдарын хөгжилтэй холбоотой байдаг.

Митоз ба мейозын ялгаа

[засварлах | кодоор засварлах]

Митоз болон мейоз хоёулаа хромосом хуваарилах үйл явц боловч биологийн үүрэг болон үр дүн нь ялгаатай.

Митозын үед:

  • нэг удаагийн бөөмийн хуваагдал явагдана;
  • эгч хроматидууд сална;
  • хромосомын тоо ерөнхийдөө хадгалагдана;
  • ихэвчлэн генетикийн хувьд ойролцоо хоёр охин эс үүснэ.

Мейозын үед:

  • ДНХ нэг удаа хуулбарлагдсаны дараа хоёр дараалсан бөөмийн хуваагдал явагдана;
  • эхний хуваагдлаар гомолог хромосомууд, хоёр дахь хуваагдлаар эгч хроматидууд сална;
  • хромосомын тоо хоёр дахин багасна;
  • ихэвчлэн дөрвөн гаплоид эс үүснэ;
  • кроссинговер болон хромосомын бие даасан хуваарилалтын улмаас генетикийн олон янз байдал нэмэгдэнэ.

Иймээс митоз нь голчлон өсөлт, нөхөн төлжилт, бэлгийн бус үржилд, харин мейоз нь бэлгийн үржлийн бэлгийн эс үүсэх үйл явцад чухал.

Судалгааны түүх

[засварлах | кодоор засварлах]
Митозын судалгааны анхдагчдын нэг Вальтер Флемминг.

XIX зууны хоёрдугаар хагаст микроскоп болон эс будах арга сайжирснаар эрдэмтэд хуваагдаж буй эс дэх хромосомын хөдөлгөөнийг нарийвчлан судлах боломжтой болсон.

Фридрих Шнайдер, Эдуард Страсбургер болон бусад судлаачид 1870-аад онд хуваагдаж буй эс дэх хромосом төст бүтцүүдийг ажиглаж байсан. Харин Германы биологич Вальтер Флемминг хромосомын зан төлөвийг дараалсан үе шатуудаар нарийвчлан дүрсэлж, уг үйл явцыг митоз гэж нэрлэсэн.[5]

Флемминг саламандрын том хромосомтой эсүүдийг будах аргаар ажиглаж, хромосомын нягтрал, байрлал, салалтыг дүрсэлсэн. Түүний митозын талаарх томоохон бүтээл Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung 1882 онд хэвлэгдсэн.[5]

Флеммингийн үед ДНХ удамшлын материал болох нь хараахан тогтоогдоогүй байсан боловч түүний ажиглалтууд орчин үеийн цитогенетик болон эсийн хуваагдлын судалгааны үндэс болсон.

Мөн үзэх

[засварлах | кодоор засварлах]

Эх сурвалж

[засварлах | кодоор засварлах]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 Cooper GM. The Events of M Phase. The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Sinauer Associates; 2000.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Mitosis. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Garland Science; 2002.
  3. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. An Overview of the Cell Cycle. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Garland Science; 2002.
  4. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Cytokinesis. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Garland Science; 2002.
  5. 1 2 McIntosh JR. A Brief History of Research on Mitotic Mechanisms. Biology. 2016;5(4):55.
 Commons: Mitosis – Викимедиа зураг, бичлэг, дууны сан
"https://mn.wikipedia.org/w/index.php?title=Митоз&oldid=866238"-с авсан