Jump to content

Дезоксирибонуклейн хүчил

Холбоос засах
Википедиа — Чөлөөт нэвтэрхий толь
ДНХ-ийн хос спираль бүтэц

Дезоксирибонуклейны хүчил (ДНХ) нь мэдэгдэж буй бүх амьд организмуудын өсөлт хөгжилт, ажиллагаанд ашиглагддаг ба генетикийн заавруудыг агуулсан нуклейны хүчил юм. ДНХ-ийн молекулуудын гол үүрэг нь удаан хугацаанд мэдээллийг хадгалдаг ба энэ нь эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг тухайлбал уургууд болон Рибонуклейн хүчлийн молекулуудыг угсрах заавруудыг агуулдаг учираас ДНХ-г ихэвчлэн барилгын план зургуудын цуглуулгатай адилтгадаг. Генетикийн энэхүү мэдээллийг агуулдаг ДНХ-ийн хэсгүүдийг ген гэдэг. Гэхдээ бусад ДНХ-ийн дарааллууд нь бүтцийн зориулалттай байдаг эсвэл энэхүү генетикийн мэдээллийг хэрхэн ашиглахыг зохицуулахад хэрэглэгддэг.

Химийн хувьд ДНХ нь нуклеотид хэмээх энгийн нэгжүүдээс бүрдсэн, диэфирийн холбоогоор холбогдсон чихэр болон фосфатын нэгдлээс бүрдсэн нуруу бүхий хоёр урт полимероос тогтдог. Эдгээр хоёр хэлхээ нь бие биетэйгээ параллел боловч чиглэл нь эсрэг оршидог. Чихэр бүрт дөрвөн төрлийн молекулуудын нэг нь холбогдсон байх ба эдгээрийг сууриуд гэдэг. Гол нурууны дагуу байрлах эдгээр дөрвөн суурийн дараалал нь мэдээллийг кодлодог. Энэ мэдээллийг генетик кодыг ашиглан уншдаг. Генетик код нь протейнуудад байх амин хүчилийн дараалалыг тодорхойлж өгдөг. Кодыг ДНХ-ийн хэсгүүдийг холбогдох нуклейны хүчил РНХ-рүү хуулбарлах замаар уншдаг. Энэ процессыг генетик хөрвүүлэлт гэдэг. Тэдгээр РНХ молекулуудын ихэнх нь протейныг нийлэгжүүлэхэд ашиглагддаг ба харин бусад нь бүтэцүүд болох жишээлбэл рибосом болон сплицезонд шууд ашиглагддаг.

Эсийн дотор ДНХ нь хромосом гэгдэх бүтцүүдэд хуваагдах ба эсийн доторх хромосомуудын нэгдэл нь геномыг бүтээдэг. Тэдгээр хромосомууд нь эсийн хуваагдалын өмнө хуулбарлан хуваагддаг. Энэ процессыг ДНХ үржих гэдэг. Эукариот организмууд тухайлбал амьтан, ургамал, мөөг зэрэг нь өөрсдийн ДНХ-г эсийн бөөм дотороо хадгалдаг бол харин Прокариот организмууд тухайлбал бактериийх эсийн цитоплазм дотороо байдаг. Хромосомуудын дотор хроматин протейнууд тухайлбал гистонууд ДНХ-г нягтруулж, зохион байгуулдаг. Энэ нь бусад протейнуудтай харилцан үйлчлэлцэхийг хянахад тусладаг бөгөөд улмаар генийн хөрвүүлэлтийг хянадаг.

Физик химийн шинж чанар

[засварлах | кодоор засварлах]
ДНХ-ийн химийн бүтэц.

ДНХ нь нуклеотидууд гэж нэрлэгдэх дахин давтагдах нэгжүүдээс бүрдсэн урт полимер юм.[1][2] ДНХ-ийн гинж нь 22-оос 26 Ангстром өргөн (2.2-оос 2.6 нанометр) бөгөөд нэг нуклеотид нь 3.3 Ангстром (0.33 нанометр) урт байдаг.[3] Давтагдах нэгжүүд нь хэдий маш жижигхэн ч гэсэн ДНХ-ийн полимерууд нь хэдэн сая нуклеотидуудыг агуулсан асар том молекулууд байж болдог. Тухайлбал хүний хамгийн том хромосом болох Хромосом № 1 нь 220 сая хос сууриас бүрдсэн урт байдаг.[4]

Амьд организмуудад ДНХ нь ганц молекулын байдлаар байнга оршдоггүй, харин нарийн холбогдсон хос молекулууд байдлаар оршдог.[5][6] Тэдгээр хоёр урт хэлхээ нь мөлхөө ургамал адил сүлжилдэн хос спираль хэлбэрийг олдог. Нуклеотидын давтамж нь гинжийг холбон барих молекулын нурууны хэсгийг болон спираль дах бусад ДНХ-ийн хэлхээтэй харилцан үйлчлэх суурийг хоюуланг нь агуулдаг. Ерөнхийдөө сахарт холбогдсон суурийг нуклеозид гэдэг ба сахарт болон нэг эсвэл хэд хэдэн фосфатын нэгдэлд холбогдсон суурийг нуклеотид гэдэг. Хэрэв олон нуклеотидууд хоорондоо ДНХ-д байдаг шиг холбогдсон байвал энэ полимерийг полинуклеотид хэмээн дурддаг.[7]

ДНХ-ийн хэлхээний гол нуруу нь фосфат болон сарартийн тунадаснуудын хослолоос бүрддэг.[8] ДНХ дэхь сахар нь 2-дезоксироз ба энэ нь пентоз (таван нүүрстөрөгч) сахар юм. сахарууд нь хоорондоо фосфатын нэгдэлээр холбогдоно. Фосфатын нэгдэл нь сахарын 3-р болон 5-р орбитын атомуудын хооронд фосфодиэфирийн холбоосыг үүсгэдэг. Эдгээр тэгш биш хэмт холбоосууд нь ДНХ-ийн хэлхээ нь чиглэлтэй болохыг харуулж байгаа юм. ДНХ-ийн хос спираль дахь нэг хэлхээний нуклеотидуудын чиглэл нь нөгөө хэлхээнийхээ нуклеотидуудын эсрэг чиглэлд байдаг. Энэхүү ДНХ-ийн хэлхээнүүдийн тогтоцыг антипараллел гэдэг. ДНХ-ийн хэлхээнүүдийн тэгш биш хэмт төгсгөлүүдийг 5′ (таван штрих) болон 3' (гурван штрих)-ын төгсгөлүүд гэж нэрлэдэг. ДНХ болон РНХ хоёрын хамгийн гол ялгаа нь сахар бөгөөд 2-дезоксиробозын оронд өөр нэгэн сахар болох рибоз нь РНХ-д байдаг.[6]

ДНХ-ийн хоёр хэлхээнд буй сууриудыг хооронд нь холбосон устөрөгчийн холбоосууд нь ДНХ-ийн хос спиралийг тогтворжуулах үүргийг гүйцэтгэдэг. ДНХ дэхь дөрвөн суурийг аденин (A), цитозин (Ц), гуанин (Г), тимин (Т) гэдэг. Доор харуусан эдгээр дөрвөн сууриуд нь чихэр/фосфатад холбогдон аденозин монофосфатад харуулсаны дагуу бүтэн нуклеотидыг үүсгэдэг.

Эдгээр сууриудыг хоёр төрлийн ангилалд хуваадаг. Аденин болон гуанинууд нь пурин гэгддэг 5-р болон 6-р түвшинд нэгдсэн гетеро цагирагт нэгдэлүүд юм. Харин цитозин болон тимин нь пиримидин гэгдэх 6-р түвшиний орбитын нэгдэл юм.[6] 5 дахь пиримидин суурийг урацил (У) гэх ба энэ нь ихэвчлэн РНХ-д тиминий үүргийг орлох бөгөөд тиминээс орбит дээрээ метилийн бүлэггүйгээрээ ялгардаг. Урацил нь ДНХ-д бараг илэрдэггүй бөгөөд зөвхөн цитозин задрах үед илэрдэг. Гэхдээ үүнээс гадна зөвхөн PBS1 гэж нэрлэгддэг фаг нь өөрийнхөө ДНХ-д урацилыг агуулж байдаг.[9] Дээрхээс ялгаатай нь дараах РНХ-ийн тодорхой молекулуудын нийлэгжилт юм. Энэ нь байхгүй метилийн бүлгийн ферментийн нэмэлтээр ихээхэн хэмжээний урацилууд тиминүүд болон хувирах нийлэгжилт юм. Энэ нь ихэвчлэн шилжих РНХ болон рибозон РНХ мэтийн бүтцийн болон ферментийн РНХ-үүдэд илэрдэг.[10]

Их болон бага ховил

[засварлах | кодоор засварлах]
ДНХ-ийн тодорхой хэсгийн бүтцийн амьлуулсан дүрслэл. Сууриуд нь хос спирал хэлхээнүүдийн хооронд хэвтээ байрласан байна. Томруулж харах[11]

Хос спирал нь баруун гарын дүрмээр эргэх спирал юм. ДНХ-ийн хэлхээнүүд бие биеээ тойрч эргэх үед фосфат нуруунуудын хооронд зай үүсэх бөгөөд доторх сууриудын талуудыг ил гарган харуулна (амьлуулсан дүрслэлийг харна уу). Хос спиралын гадаргуу дээр мушгиралдсан хоёр янзын ховил байна. Нэг ховилыг нь их ховил гэх бөгөөд 22 Å өргөнтэй, харин нөгөөг нь бага ховил гэх бөгөөд 12 Å өргөнтэй байдаг.[12] Бага ховил нь нарийн байгаа нь сууриудын ирмэгүүд нь их ховилын талаасаа илүү нээлттэй байна гэсэн үг юм. Үүний үр дүнд давхар хэлхээ бүхий ДНХ-ийн тодорхой дараалалд барьцалдсан активаторууд мэтийн протейнууд нь их ховилын талаасаа ил гарсан сууриудтай холболт үүсгэдэг.[13]

Сууриудын хослол

[засварлах | кодоор засварлах]
Үндсэн өгүүлэл: Суурийн хослол
Устөрөгчийн гурван холбоогоор холбогдсон ГЦ суурийн хослолыг дээд талд нь харуулав. Устөрөгчийн хоёр холбоогоор холбогдсон АТ суурийн хослолыг доод талд нь харуулав. Устөрөгчийн холбоог тасархай зураасаар дүрслэв.

Нэг талын хэлхээнд буй суурь бүр нь нөгөө хэлхээнд буй суурь бүртэй холбоос үүсгэдэг. Үүнийг сууриудын хослол үүсгэх гэдэг. Энд пуринууд нь пиримидинүүдтэй устөрөгчийн холбоог үүсгэн А нь зөвхөн Т-тэй, Ц нь зөвхөн Г-тэй холбогдох замаар хоорондоо холбогддог. Хос спиралын дагуу хоорондоо ийнхүү барьцалдсан хоёр нуклеотидуудын тогтоцыг суурийн хослол гэж нэрлэдэг. Хос спиралын хоёр хэлхээ нь ДНХ-ийн дараалалын нөлөөлөлөөс ангид байх пи холбоо болон гидрофобын эффектээс үүсэх хүчний үйлчлэлээр мөн хоорондоо барьцалддаг.[14] Устөрөгчийн холбоонууд нь ковалент биш учир задрах болон буцаж холбогдохдоо амархан байдаг. Тиймээс ДНХ-ийн хос спирал дахь хоёр хэлхээг механик хүч эсвэл өндөр температурын нөлөөгөөр өмдний цахилгааныг тайлж буй мэт салгаж болдог.[15] Үүний үр дүнд ДНХ-ийн спиралын хос хэлхээт дараалал дахь бүх мэдээлэл нь хэлхээ тус бүртээ хуулбарлагддаг. Энэ онцлог нь ДНХ-ийн үржилд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг юм. Үнэндээ суурийн хослолын энэхүү давтагдах чанартай, онцгой дотоод харилцан үйлчлэл нь амьд организмуудын ДНХ-ийн бүхий л ажиллагаанд нэн чухал байдаг билээ.[1]

Хоёр төрлийн суурийн хослолууд нь өөр өөр тоотой устөрөгчийн холбоонуудыг үүсгэдэг. АТ нь устөрөгчийн хоёр холбоог, харин ГЦ нь устөрөгчийн гурван холбоог үүсгэдэг (зүүн талын зургийг харна уу). Тиймээс ГЦ суурийн хослол нь АТ суурийн хослолоос илүү бат бэх байдаг. Өөрөөр хэлбэл ДНХ-ийн хоёр хэлхээний хоорондын харилцан үйлчлэлийн хэмжээ нь ДНХ-ийн хос спиралын нийт урт болон түүнд агуулагдах ГЦ суурийн хослолын эзлэх хувиас шууд хамаарна. ГЦ хослолын агуулга өндөртэй, урт ДНХ-ийн спирал нь хүчтэй харилцан үйчлэл бүхий хэлхээнүүдтэй байдаг ба харин АТ хослолын агуулга өндөртэй, богино ДНХ-ийн хувьд сул харилцан үйлчлэл бүхий хэлхээнүүдтэй байна.[16]

Амархан салгагддаг ДНХ-ийн хос спиралын хэсгүүдэд тухайлбайл бактерийн промоторуудад байдаг ТАТААТ Прибнов хайрцагт АТ хослолын агуулга өндөр байх хандлага ажиглагддаг бөгөөд энэ нь хэлхээнүүдийг салгахад амархан болгодог.[17] Лабораторийн горимд энэхүү харилцан үйлчлэлийн хүчний хэмжээг устөрөгчийн холбоонууд нь задрахад шаардлагатай температурын хэмжээгээр тодорхойлдог. Өөрөөр хэлбэл тэдгээрийн хайлах температур (мөн Tm утга ч гэж хэлдэг ) гэж нэрлэдэг. ДНХ-ийн хос спиралын бүх суурийн хослолууд хайлж дуусах үед хэлхээнүүд нь салах бөгөөд тэдгээрийг уусмалд хоёр огт хамааралгүй молекулууд байдалаар байлгаж болдог. Эдгээр ганц хэлхээт ДНХ-ийн молекулуудад тодорхой нийтлэг хэлбэр дүрс байдаггүй бөгөөд харин зарим конформацууд нь харьцангуй тогвортой байдаг.[18]

Эерэг ба сөрөг туйл

[засварлах | кодоор засварлах]
Үндсэн өгүүлэл: Туйл (молекул биологи)

Хэрэв ДНХ-ийн дараалал нь протейнд хөрвүүлэгдсэн зуучлагч РНХ-ийн хуулбарын дараалалтай ижил байвал үүнийг "туйлт" (эерэг туйлт) дараалал гэдэг. Харин эсрэг хэлхээний дараалал нь туйлт дараалалтай хосмог үүсгэж байвал түүнийг "антитуйлт" буюу сөрөг туйлт дараалал гэнэ. Нэгэнт РНХ-ийн полимеразууд нь өөрийнхөө загваруудын хосмог хуулбарыг үүсгэх замаар явдаг тул сөрөг туйлт хэлхээ нь эерэг туйлт зуучлагч РНХ-г үүсгэх загвар болдог. Эерэг болон сөрөг туйлт дараалалууд нь хоёул ДНХ-ийн нэг хэлхээний өөр өөр хэсгүүд дээр орших боломжтой (тухайлбал хоёр хэлхээ нь хоёул эерэг, сөрөг дараалалыг агуулж байх тохиолдолд). Прокариот эукариот хоёуланд нь сөрөг туйлт РНХ-ийн дараалал бүрэлддэг боловч эдгээр РНХ-ийн ажиллагаа нь бүхэлдээ тодорхой биш юм.[19] Нэг тайлбар байдаг бөгөөд үүнд сөрөг туйлт РНХ-үүд нь РНХ-РНХ суурийн хослолын дагуу генийн илэрхийлэлийг зохицуулахад оролцдог гэсэн байдаг.[20]

Прокариот болон эукариотуудад олддог цөөхөн хэдэн, харин плазмид болон вирусүүдэд түгээмэл олддог ДНХ-ийн дараалалууд нь гениүд нь давхарддаг улмаас дээр гаргасан эерэг болон сөрөг туйлт хэлхээнүүдийн ялгааг бүдгэрүүлдэг.[21] Эдгээр тохиолдолуудад зарим ДНХ-ийн дараалалууд нь давхар үүрэгтэй оролцдог бөгөөд тухайлбал нэг хэлхээний дагуух 5' болон 3'-уудыг унших үед нэг протейн нь кодлодог бол нөгөө протейн нь нөгөө хэлхээний дагуу эсрэг чиглэлд унших үед кодлодог. Бактериудад энэхүү давхцал нь магадгүй генийн бичиглэлийг зохицуулахад ашиглагддаг байж болох юм.[22] Харин вирүсүүдэд давхардсан гениүд нь вирүсийн жижиг геномд кодлогдсон мэдээлэлийн хэмжээг ихэсгэдэг.[23] Геномын хэмжээг багасгах өөр замыг шугаман эсвэл дугариг дан хэлхээт ДНХ-г генетикийн материал болгон ашигладаг зарим вирүсүүд дээр харж болох юм.[24][25]

Супер-ороомог

[засварлах | кодоор засварлах]
Үндсэн өгүүлэл: Туйл (ДНХ супер-ороомог)

ДНХ-г утас ээрэхтэй адилаар мушгих процессыг ДНХ-г ээрэх гэдэг. ДНХ нь "тайван" төлөвт орших үед хэлхээ нь хос спиралын тэнхлэгийг 10.4 суурийн хослол тутамд нэг бүтэн ороодог. Гэхдээ ДНХ-г ээрвэл хэлхээнүүд нь илүү чанга эс бөгөөс илүү сул болно.[26] Хэрэв ДНХ-г спиралын чиглэлийн дагуу ээрвэл үүнийг эерэг супер-ээрүүлдэх гэх бөгөөд сууриуд нь хоорондоо илүү шигүү барьцалдана. Харин эсрэг чиглэлд ээрэх тохиолдолд энэ нь сөрөг супер-ээрүүлдэх болох бөгөөд сууриуд нь илүү салангид болно. Байгаль дээр ихэнх ДНХ-г топоизомеразууд гэгдэх ферментүүдийн тусламжтайгаар бага зэрэг сөрөг супер-ээрүүлддэг.[27] Эдгээр ферментүүд нь хөрвүүлэлт болон ДНХ үржүүлэх процессуудад ДНХ-ийн хэлхээнүүдийг ээрэх зорилгоор ашиглагддаг.[28]

Зүүнээс баруун талруу А, B болон Z ДНХ-ийн бүтэцүүдийг дүрслэв

Бусад давхар-мушгиа бүтэцүүд

[засварлах | кодоор засварлах]
Үндсэн өгүүлэл: Туйл (ДНХ механик шинж чанар)

ДНХ нь хэд хэдэн боломжит конформац хэлбэрт оршдог. Гэвч зөвхөн A-ДНХ, B-ДНХ болон Z-ДНХ-г л байгаль дээр буй биологийн системүүдэд ажиглаж болно. ДНХ нь ямар конформацтай байх нь ДНХ-ийн дараалал, түүний супер-ороомогийн хэмжээ болон чиглэл, сууриудын химийн өөрчлөлт, мөн уусмалын нөхцөл тухайлбал метал ионууд болон полиаминууд зэрэгээс хамаардаг.[29] Эдгээр гурван конформацуудаас дээр дурдагдсан "В" хэлбэр нь эсүүдийн дотороос олддог орчинд хамгийн түгээмэл байдаг.[30] Бусад хоёр ДНХ-ийн хос-мушгиа хэлбэрүүд нь геометр дүрс болон чиглэлүүдээрээ ялгагддаг.

"А" хэлбэр нь илүү өргөн, баруун эрчилсэн спираль бөгөөд түүний бага ховил нь гүехэн болоод өргөн, харин их ховил нь гүнзгий болоод нарийн байдаг. "А" хэлбэр нь ДНХ-ийн дегидратацад орсон физиологийн бус нөхцөлд илэрдэг бөгөөд харин эсийн дотор ДНХ болон РНХ-ийн хэлхээнүүдийн холимог хослолоос, мөн фермент-ДНХ комлексоос үүсэх магадлалтай.[31][32]

Мөн үзэх

[засварлах | кодоор засварлах]

Ишлэл

[засварлах | кодоор засварлах]
  1. ↑ 1.0 1.1 Alberts, Bruce (2002). Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
  2. ↑ Butler, John M. (2001) Forensic DNA Typing "Elsevier". pp. 14–15. ISBN 978-0-12-147951-0.
  3. ↑ Mandelkern M, Elias J, Eden D, Crothers D (1981). "The dimensions of DNA in solution". J Mol Biol. 152 (1): 153–61. PMID 7338906.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ↑ Gregory S; et al. (2006). "The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1". Nature. 441 (7091): 315–21. PMID 16710414. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |author= (help)
  5. ↑ Watson J, Crick F (1953). "Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–8. PMID 13054692.
  6. ↑ 6.0 6.1 6.2 Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  7. ↑ Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN), Accessed 03 Jan 2006
  8. ↑ Ghosh A, Bansal M (2003). "A glossary of DNA structures from A to Z". Acta Crystallogr D Biol Crystallogr. 59 (Pt 4): 620–6. PMID 12657780.
  9. ↑ Takahashi I, Marmur J. (1963). "Replacement of thymidylic acid by deoxyuridylic acid in the deoxyribonucleic acid of a transducing phage for Bacillus subtilis". Nature. 197: 794–5. PMID 13980287.
  10. ↑ Agris P (2004). "Decoding the genome: a modified view". Nucleic Acids Res. 32 (1): 223–38. PMID 14715921.[permanent dead link]
  11. ↑ Created from PDB 1D65
  12. ↑ Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson R (1980). "Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA". Nature. 287 (5784): 755–8. PMID 7432492.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  13. ↑ Pabo C, Sauer R (1984). "Protein-DNA recognition". Annu Rev Biochem. 53: 293–321. PMID 6236744.
  14. ↑ Ponnuswamy P, Gromiha M (1994). "On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules". J Theor Biol. 169 (4): 419–32. PMID 7526075.
  15. ↑ Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub H (2000). "Mechanical stability of single DNA molecules" (PDF). Biophys J. 78 (4): 1997–2007. PMID 10733978. Эх хувилбараас архивласан: 2019-09-24. Татаж авсан: 2007-11-10.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  16. ↑ Chalikian T, Völker J, Plum G, Breslauer K (1999). "A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques" (PDF). Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (14): 7853–8. PMID 10393911. Эх хувилбараас архивласан: 2019-09-24. Татаж авсан: 2007-11-10.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  17. ↑ deHaseth P, Helmann J (1995). "Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA". Mol Microbiol. 16 (5): 817–24. PMID 7476180.
  18. ↑ Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J (2004). "Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern". Biochemistry. 43 (51): 15996–6010. PMID 15609994.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  19. ↑ Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N (2005). "Non-coding RNAs: hope or hype?". Trends Genet. 21 (5): 289–97. PMID 15851066.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ↑ Munroe S (2004). "Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns". J Cell Biochem. 93 (4): 664–71. PMID 15389973.
  21. ↑ Makalowska I, Lin C, Makalowski W (2005). "Overlapping genes in vertebrate genomes". Comput Biol Chem. 29 (1): 1–12. PMID 15680581.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ↑ Johnson Z, Chisholm S (2004). "Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes". Genome Res. 14 (11): 2268–72. PMID 15520290.
  23. ↑ Lamb R, Horvath C (1991). "Diversity of coding strategies in influenza viruses". Trends Genet. 7 (8): 261–6. PMID 1771674.
  24. ↑ Davies J, Stanley J (1989). "Geminivirus genes and vectors". Trends Genet. 5 (3): 77–81. PMID 2660364.
  25. ↑ Berns K (1990). "Parvovirus replication". Microbiol Rev. 54 (3): 316–29. PMID 2215424.
  26. ↑ Benham C, Mielke S (2005). "DNA mechanics". Annu Rev Biomed Eng. 7: 21–53. PMID 16004565.
  27. ↑ Champoux J (2001). "DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism". Annu Rev Biochem. 70: 369–413. PMID 11395412.
  28. ↑ Wang J (2002). "Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective". Nat Rev Mol Cell Biol. 3 (6): 430–40. PMID 12042765.
  29. ↑ Basu H, Feuerstein B, Zarling D, Shafer R, Marton L (1988). "Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies". J Biomol Struct Dyn. 6 (2): 299–309. PMID 2482766.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ↑ Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL (1980). "Polymorphism of DNA double helices". J. Mol. Biol. 143 (1): 49–72. PMID 7441761.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ↑ Wahl M, Sundaralingam M (1997). "Crystal structures of A-DNA duplexes". Biopolymers. 44 (1): 45–63. doi:10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1. PMID 9097733.
  32. ↑ Lu XJ, Shakked Z, Olson WK (2000). "A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures". J. Mol. Biol. 300 (4): 819–40. doi:10.1006/jmbi.2000.3690. PMID 10891271.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
"https://mn.wikipedia.org/w/index.php?title=Дезоксирибонуклейн_хүчил&oldid=797248"-с авсан